与林奈缠斗的乌鸦

2014年6月的《科学》(Science)杂志刊登了一篇题为《看小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦如何打破林奈的诅咒》的文章[1],当然这文章有标题党之嫌。文章讲的是这两种外型迥异的乌鸦,能杂交,有混居,基因常交流、差别小,却上万年来坚定地维持了外貌的巨大不同。科学家调查了它们的基因谱,发现小嘴乌鸦两大种群之一的德国群体,在基因层面上几乎已经被冠小嘴乌鸦攻陷,可长相、行为却没变。这个“正在演化中”的标准案例击中了分类学者们心照不宣的大烦恼:到底怎样才算一个物种?

小嘴乌鸦(Corvus corone)和冠小嘴乌鸦(Corvus cornix)是欧亚大陆上最常见的鸟类之一,在城市里相当活跃,前者在我国也广泛分布。小嘴乌鸦浑身漆黑,冠小嘴乌鸦后颈、腹背浅灰而头部漆黑,好似带着顶帽子。为便于阅读,我们就分别简称为“黑小鸦”和“冠小鸦”好了。

黑小鸦与冠小鸦

黑小鸦(左)与冠小鸦(右)。

因为长相迥异,1758年,分类学鼻祖林奈老爷子理所当然把它们分作了两个物种。上万年来,黑小鸦霸着欧洲西部,冠小鸦占着欧洲东边,二者交界于一条狭窄的地带,从最北的苏格兰直到最南的意大利,称为“和平共处相亲相爱区”。俩小鸦就在这个区域里相遇、相知、相恋,繁衍后代,生生不息。这样,按照中学课本“生物种”的定义,生殖隔离和地理隔离是都没有的,很多人也就认为它俩只是黑小鸦的两个亚种[2,3]——是的,因为长得更符合“乌鸦”的想象,看脸的人类世界倾向于认为黑小鸦更有地位些。可是,2003年,又有人观察到,相亲相爱都是骗人的啊,俩小鸦都明显更愿意跟自己族群里的同类通婚,只有娶不到/嫁不出的卢瑟才会跟长得不一样的异族在一起,并且,杂交的后代还身体还都比较差[4]!再加上它们的叫声和生态行为一直随外貌,向来存在明显不同,于是,又有人坚定地认为这是两个物种。

大概这话题争论得太久,瑞典乌普萨拉大学的研究者耶尔默·波斯特拉(Jelmer W. Poelstra)等人实在受不了了,谁让他们是林奈的校友呢。他们联合德国、西班牙一众学者们开展了一个大手笔的基因普查项目:从苏格兰、英格兰、瑞典、丹麦、波兰、德国、西班牙采样,全基因组测序、RNA转录组测序,还发明了一套独特的生物统计方法,终于得出结论。

要讲清楚这个结论,我们得先介绍一个概念,叫做“单核苷酸多态性”。在同一种生物中,记录遗传信息的DNA序列绝大部份是一致的,但生物在演化过程中往往会积累各种各样的点突变。如果这些突变发生在基因组不重要的位置上,就完全不会对生物个体产生任何影响,这些突变一旦产生就不会主动消失,而会在种群内被继承、积累下来。在两个基因久不发生交流的群体中,虽然关键的基因应该会一模一样,但在这些没有表型的突变位点上必然会存在巨大的差异。亲缘关系越远的种群,这些发生了突变的位点,也就是遗传学家说的“单核苷酸多态性”位点,也就积累得越多。黑小鸦和冠小鸦的基因组之间约有840万个这种不同的位点。要检测一只乌鸦的血统是否纯正?看看这些单核苷酸多态性位点是否与自己应该所属的类群保持一致,就可以了。

从生态角度来看,粗略地划分,黑小鸦在西班牙和德国各有一个大家族,冠小鸦在瑞典和波兰各有一个大家族,杂交区主要在德国和波兰交界。科学家们分析了它们的基因,发现黑小鸦的西班牙家族,以及冠小鸦的两大家族都骄傲地保持了自己的血统;但是黑小鸦的德国家族则一败涂地,80%以上都更接近冠小鸦的基因。

接近到什么程度?德国的黑小鸦和瑞典和波兰的冠小鸦之间只有82个单核苷酸多态性位点肯定互不相同,而剩下的840万个则普遍没有区别。而且这82个不同位点中的81个集中在18号染色体上一段1.95Mb长的小小片段上。就像你想象中的那样,这个小片段上密布着负责色素形成的基因,正是这一小段DNA决定了乌鸦们的外貌不同。整体来说,德国黑小鸦和瑞典冠小鸦的基因组差别率在0.28%以下,远远大于它们和西班牙黑小鸦之间的差别。

自两百多年前,林奈开创了双名法对个种生物进行命名以来,“界门纲目科属种”就成了人们谈论一个生物时,必须下的第一个定义。正因为这个标准,果壳网才能提供“你知道吗,卷心菜、紫甘蓝、花椰菜、西兰花、苤蓝都是同一个物种”、“对动物学家来说,狼就是狗、狗就是狼”这些茶余饭后的谈资。在分子技术还不发达的过去,传统分类学区分不同物种依靠的主要形态、解剖结构的不同,辅以行为、生态等等。到了分子技术迅猛发展的新世纪,许多新的鉴定方法纷纷涌现,这些方法揭示了外貌之下的隐藏秘密,有时候与传统分类学的认知相左。发展到如今,基于DNA的分类学鉴定系统已经较为成熟。当然,这些方法也还有着它们的漏洞和不足。

有关这俩乌鸦的未来,瑞典乌普萨拉大学的约亨·沃尔夫(Jochen B. W. Wolf)认为,冠小鸦应该会输吧,毕竟德国是黑小鸦的领地,整个鸦类社会的规则还是由后者决定的;而荷兰莱顿大学的彼得·德克尼夫(Peter de Knijff)则认为,才不呢,德国黑小鸦迟早会连长相也变得跟冠小鸦一样的。而至于它们到底算不算一个物种,演化研究者都表示了不在乎的态度,说这问题留给分类学者吧。毕竟,“分类”是个人为规定的系统,相当于在漫长又连续的演化树上砍一刀,左边算一个物种,右边算另一个物种,所以,这一刀砍在哪里有时真有点儿说不清楚,而且更麻烦的是这棵树还在不断地茁壮生长着。

面对这个问题,连达尔文都曾选择回避:“在‘物种’和‘品种’有一个广为接受的定义之前,讨论一个生物体到底算是物种还是品种有什么意思呢。​”

这么多年过去了,不管研究者们怎么努力,似乎也没有谁能给“物种”一个十全十美、威信八方的严格定义出来。

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